Inteligencia y Libertad

La evolución es un proceso de cambio y adaptación gradual de sistemas reproductores a su entorno mediante la retención selectiva de características heredables que pueden variar, generalmente de forma aleatoria. La evolución es un concepto abstracto que describe un proceso algorítmico que se aplica a muchos dominios y sistemas, no sólo a los seres vivos. La evolución ocurre en un sistema si se cumplen varias condiciones: los elementos pueden reproducirse de forma parcialmente imperfecta (para generar elementos distintos, novedades), y muestran diferentes capacidades de mantenimiento, supervivencia y reproducción que dependen de interacciones o relaciones entre sus características y los rasgos del entorno en el cual existen. Los sistemas evolutivos tienen como factores esenciales la longevidad (la duración de cada unidad, su capacidad de supervivencia individual), la fecundidad (la cantidad de copias generadas en la reproducción) y la fidelidad de la reproducción (semejanza entre generaciones).

La evolución une a todos los seres vivos de la Tierra en una estructura común de interrelaciones históricas. La evolución de la vida puede ser genética o cultural, a distintas escalas de tiempo (biológica, histórica, individual), a distintos niveles (secuencias genéticas, rasgos morfológicos, comportamiento social) y con diferentes mecanismos (genes, memes). La evolución biológica en sentido estricto se refiere a cambios entre generaciones de una población de individuos y excluye los cambios del desarrollo individual.

Los seres vivos evolucionan: los individuos y las especies no son inmutables, pueden cambiar. Los organismos pueden variar sus características (genéticamente o por aprendizaje); son reproducidos en linajes históricos; pueden vivir o morir; la vida es competitiva; algunos rasgos otorgan ventajas en la competición por recursos escasos, de modo que los organismos con mejores capacidades tienen mayor probabilidad de ser preservados, reproducirse y transmitir sus características a sus vástagos. Los individuos de una misma especie compiten por los mismos recursos, y en estas circunstancias son importantes las pequeñas diferencias. Ningún miembro de una especie es idéntico al resto de los ejemplares, y tienden a dominar los que mejor se adaptan al entorno.

La evolución mediante selección natural explica la emergencia espontánea de organización estructural y funcional en entidades complejas que pueden parecer haber sido diseñadas por una mente inteligente con un propósito. La sofisticada organización de los seres vivos no evidencia la existencia de un creador omnipotente y omnisciente. La evolución natural es un proceso espontáneo, automático, mecánico, sin propósito, sin mente directora. No hay necesidad de una supervisión inteligente o una asistencia milagrosa que la guíe. La evolución es un proceso algorítmico que de forma garantizada tiende a hacer cosas. La evolución biológica en la Tierra ha producido seres humanos como resultado, pero eso no implica que la evolución sea un algoritmo diseñado para producir seres humanos exactamente como los existentes. Depende de condiciones iniciales y de contorno (la dependencia puede ser extrema en sistemas caóticos), y puede incluir aleatoriedad. La evolución biológica ha producido la inteligencia humana, pero el proceso evolutivo no es en sí mismo inteligente: es muy lento e ineficiente, produce muchos errores y muy pocos aciertos.

La evolución es un proceso histórico gradual y continuo: las características existentes en un momento dado determinan los cambios posibles en el futuro. La trayectoria anterior determina la situación actual, y la situación actual determina las alternativas futuras. Las primeras decisiones de desarrollo influyen sobre las posibilidades futuras. La evolución puede producir mecanismos o procesos especiales a diferentes niveles que pueden acelerar localmente el lento proceso de organización. Estos mecanismos aceleradores son como rutinas compiladas o procedimientos reutilizables que amplifican el poder de la evolución, como grúas que pueden ser usadas para construir estructuras más complejas; son creados por azar, y mantenidos y reutilizados por su poder y utilidad.

Todos los seres vivos actuales son descendientes de un antecesor común. Mediante el proceso de la evolución natural, la vida comienza, se diversifica y se adapta al entorno durante largos periodos de tiempo mediante reproducción con modificación. El árbol de la vida es una estructura en el espacio de organización que se extiende hacia afuera, mostrando la diversidad, y hacia arriba, mostrando la complejidad de la organización. La divergencia adaptativa muestra que especies con un origen común pueden diferenciarse para adaptarse a entornos distintos, y la convergencia adaptativa muestra que especies con orígenes distintos pueden parecerse para adaptarse a un mismo entorno.

Un organismo funciona adecuadamente en un medio mediante el mecanismo de selección natural por las posibilidades de adaptación y supervivencia. La selección se efectúa a diferentes niveles: cambios estructurales en un individuo, individuos y grupos en una especie y especies en un ecosistema. El entorno selecciona las combinaciones adecuadas de características y elimina las inadecuadas mediante la supervivencia y reproducción de aquellos seres vivos que las poseen. Los muertos no pueden procrear, de modo que hay una tendencia de lo exitoso a reemplazar lo fracasado.

La evolución natural es un proceso sistemático de adaptación basado en la producción de variaciones ciegas o aleatorias en los sistemas vivos y su retención selectiva, con acumulación gradual y transmisión de características en función de su adecuación al entorno. En la evolución natural las variaciones no tienen un propósito determinado o una validez a priori. La supervivencia de un organismo en un instante no garantiza su supervivencia indefinida, ya que puede morir en el futuro. Es también posible una evolución artificial en la cual la generación de cambios o el proceso de selección son controlados por el ser humano o por otros seres inteligentes.

La habilidad y la suerte son factores en la competición que determina la supervivencia, pero la habilidad es el factor decisivo que tiende a predominar a largo plazo. La habilidad es proyectable en el tiempo, se mantiene, produce actuaciones repetitivas en circunstancias iguales o semejantes. La suerte no es proyectable en el tiempo, la aleatoriedad y el azar no tienen memoria. Los cambios en las características de las entidades que evolucionan pueden ser aleatorios, pero su retención selectiva no lo es, depende de su contribución a la supervivencia del organismo en un entorno caracterizado por múltiples regularidades más o menos estables.

Los recursos del entorno, alimentos, energía y materiales brutos, son escasos, y los seres vivos deben economizarlos y competir por ellos. La competencia no es generalizada, sólo se produce entre aquellos que intentan conseguir los mismos recursos, los que ocupan el mismo nicho ecológico. Aquellos organismos que son más eficientes en su obtención, asimilación y utilización tienen más posibilidades de desarrollarse y reproducirse, transmitiendo así sus características, las cuales tienden a ser más frecuentes en la población. Los seres vivos deben también buscar los ambientes adecuados y evitar los entornos peligrosos considerando aspectos como temperatura, presión, radiación y sustancias dañinas. La supervivencia de aquellos seres vivos que son alimento para otros depende también de su capacidad de evitar ser destruidos, escapando de las agresiones o defendiéndose de ellas.

Toda actividad de un ser vivo implica emplear alguna capacidad, usar algún poder. Las conductas beneficiosas para el organismo son aquellas en las que hay una ganancia, si lo obtenido (recursos materiales o energéticos, desarrollo de alguna habilidad, mantenerse vivo, reproducirse) es más adecuado para la supervivencia o mejor que los costes, los recursos gastados. El desarrollo de una capacidad es una inversión compleja que supone unos costes, y sólo tiene éxito si el aumento de eficiencia compensa sus costes de desarrollo y utilización. Un ser vivo es más sofisticado, más versátil, si posee más y mejores aptitudes. Pero la sofisticación no implica necesariamente mayor probabilidad de supervivencia. Los seres vivos muestran el compromiso entre los costes de desarrollar y mantener habilidades y lo obtenido mediante las mismas. Los seres vivos son muy variados, ya que adoptan distintas combinaciones de capacidades, aprovechando las diferentes oportunidades del medio. La evolución puede conducir a la complejidad y sofisticación mediante la acumulación y mejora de aptitudes. Las habilidades ya existentes pueden hacerse más eficientes, y nuevas capacidades más versátiles pueden desarrollarse a partir de la combinación adecuada de facultades consolidadas.

Explicaciones teleomáticas, teleonómicas y teleológicas

La evolución es la explicación universal no teleológica de la teleología, de la intencionalidad, de la racionalidad, de los procesos guiados por fines, mediante ajustes de objetivos y situaciones. La evolución es un proceso natural que reduce la teleología a causalidad, mediante la gradual acumulación de organización, por un lento aumento de complejidad. Los seres vivos más evolucionados tienden a tener más organización. En condiciones adecuadas la evolución de la vida conduce por azar y necesidad a la cognición, a entidades con mente que tienen propósitos y capacidad de diseñar sistemas artificiales. Los patrones naturales de organización son espontáneos, no diseñados. La mente no es el principio de la evolución, sino su producto más complejo. Si las creencias religiosas proponen erróneamente una degradación desde lo alto, la evolución natural indica un ascenso desde abajo. No es que el verbo se haga carne, sino que la carne se hace verbo.

La noción de teleología se refiere a procesos y acciones tendentes a un fin del cual el agente es consciente. La teleología designa las explicaciones en función de causas finales, como la praxeología (teoría de la acción humana). Cada mente tiene una teoría o representación funcional de la mente de uno mismo y de las mentes de los otros, utiliza explicaciones teleológicas (intencionales) para intentar predecir y coordinar el comportamiento de otros. La explicación teleológica no es aceptable en la ciencia física. El movimiento de los cuerpos inorgánicos no persigue ningún objetivo intencionado.

La teleonomía se refiere a procesos orientados a metas determinadas sin que exista un sujeto consciente (programador o diseñador), como la ontogénesis (el embrión tiende a alcanzar un cierto estado adulto, está dotado de un proyecto o programa de desarrollo) o la homeostasis (tendencia a alcanzar o mantener ciertos estados finales o de equilibrio a pesar de perturbaciones externas). Los sistemas teleonómicos operan mediante un programa o código de información. Los procesos teleonómicos son procesos autorregulados, guiados por un programa, con apariencia de intencionalidad.

Las explicaciones teleológicas y teleonómicas no excluyen la explicación teleomática en función de causas eficientes, simplemente la explicación en función de causas eficientes no siempre es adecuada, no aclara el sentido que tienen órganos, procesos o conductas en su contexto biológico habitual.

Los procesos teleomáticos son pasivos, automáticos, regulados por fuerzas o condiciones externas. La actividad teleomática es comportamiento regular que no busca ningún objetivo final. Las actividades teleomáticas producen un estado final respecto al cual no es relevante el hecho de que las entidades implicadas sean o no vivas, sean o no fruto de un proyecto. El proceso alcanza un determinado estado final solamente porque se trata de objetos físicos (procesos sometidos a la fuerza gravitatoria, incremento de entropía en sistemas aislados). El estado final (punto más bajo en la caída de un cuerpo, estado de equilibrio termodinámico) es un resultado independiente de las peculiaridades de las entidades implicadas.

Las actividades teleonómicas producen un estado final que depende de la estructura (forma) de las entidades implicadas. Algunas actividades de los seres vivos, como el mantenimiento de la homeostasis o el desarrollo ontogenético, conducen al sistema a estados determinados en función de información estructural contenida en el sistema (información genética). La actividad del sistema es controlada por su estructura, la cual determina el fin hacia el cual se dirige.

Las actividades teleológicas son fruto del comportamiento con propósito consciente (intencionalidad). Los objetos artificiales están conscientemente diseñados para que cumplan una determinada función.

Todos los sistemas físicos realizan actividades teleomáticas (tienen causa eficiente). Un subconjunto de los sistemas físicos, los seres vivos, además realizan actividades teleonómicas (tienen también causa formal). Un subconjunto de los seres vivos, los seres vivos conscientes, son capaces de actividad teleológica (tienen también causa final). Lo teleonómico tiene su origen (causa formal) en la información acumulada a nivel genético y lo teleológico en la información a nivel neuronal.

La evolución no está dirigida hacia ningún objetivo final. La evolución biológica no es teleológica, no hay una mente consciente que la diseñe o dirija de forma intencional. Los procesos básicos de mutación y deriva genética son teleomáticos. La evolución biológica es un proceso localmente teleonómico: la selección natural genera procesos dirigidos a estados de adaptación al entorno particular.

Azar y necesidad

Muchas personas que atacan la teoría de la evolución malinterpretan las nociones de azar y necesidad, quizás porque les desagradan, se sienten incómodos con las explicaciones materiales y reduccionistas. Quieren encontrar intencionalidad detrás de la realidad, una teleología, un sentido, un significado, una entidad divina superior que lo controle todo. La intencionalidad es un rasgo esencial de la naturaleza humana, pero no es un rasgo universal de todos los procesos naturales. La antropomorfización de la naturaleza es un error porque algunas categorías esenciales utilizadas para comprender a los seres humanos no son adecuadas para comprender la naturaleza. La evolución ha producido seres vivos intencionales, pero la evolución es un proceso natural no dirigido por un diseñador inteligente con un propósito en su mente. La organización de los seres vivos emerge espontáneamente y cambia sin necesidad de intervenciones externas milagrosas o sobrenaturales. El mundo natural no es un agente inteligente que selecciona según algún propósito; la naturaleza no aspira a perfeccionar o completar el potencial de los seres vivos.

El azar evolutivo no es lo contrario de la intencionalidad. Que la evolución no sea intencional no implica que sea completamente aleatoria. Los eventos muy improbables seguramente no son explicaciones válidas, pero la evolución no sucede sólo por azar. La aleatoriedad es importante en la evolución, pero no es el único factor. La evolución no es un proceso totalmente azaroso sino un algoritmo mecánico con procedimientos contingentes.

La evolución biológica es equivalente a un proceso de búsqueda parcialmente ciego y aleatorio en el espacio de todos los posibles genotipos y fenotipos, o a una técnica de resolución de problemas mediante ensayo y error. Los resultados se generan sin conocer a priori su validez, los fallidos son eliminados y los válidos son retenidos no por azar sino por la regularidad y la necesidad de la selección natural. A partir de aquello que sobrevive (por adaptación no aleatoria a posteriori) se generan nuevas variaciones al azar y el proceso continúa indefinidamente. La historia del proceso evolutivo restringe el curso del futuro ya que este se construye desde el estado actual, no desde cualquier punto del espacio de estados.

Que la evolución es aleatoria significa que los cambios genéticos no anticipan las necesidades del organismo o de la especie, no están relacionados con las presiones selectivas. La evolución no es previsora. Las mutaciones y las recombinaciones suceden y se seleccionan si son beneficiosas, pero el hecho de que serían beneficiosas si sucedieran no induce su aparición. La mayoría de las mutaciones son neutras o nocivas (hay más formas de empeorar que de mejorar, de estar muerto que de estar vivo).

Excepto quizás de forma parcial en el caso de los seres humanos mediante la ingeniería genética, los seres vivos no pueden cambiar sus genes intencionalmente para mejorar su aptitud biológica. Los genes contienen el programa de desarrollo del organismo y su fenotipo, pero el organismo no puede programar los genes y alterar su información en sentido inverso: la selección natural es un proceso causal unidireccional.

Los cambios genéticos no son accidentales en el sentido de no tener causas. No son cambios únicos irrepetibles, se conocen muchas causas físicas y químicas de las mutaciones y recombinaciones y sus leyes generales. Los cambios genéticos son impredecibles pero no rompen ninguna cadena causal. Los casos individuales no pueden ser predichos por su enorme complejidad y por la ausencia de la información relevante de las circunstancias concretas.

Los cambios genéticos no son puramente aleatorios en el sentido de que su distribución de probabilidad sea uniforme en todas direcciones. Algunas mutaciones pueden ser más probables que otras. Los efectos de una mutación dependen del genoma en el cual suceden. Algunas direcciones de cambio genético pueden implicar reorganizaciones drásticas cuyo éxito es improbable. Algunos genes reguladores (originados mediante selección natural) podrían estimular la aparición de mutaciones en alelos específicos como respuesta a circunstancias ambientales. El genoma puede tener mecanismos correctores y mecanismos inductores de errores de copia del material genético.

Los cambios genéticos (mutación y recombinación) son aleatorios en contraste con la selección que es fundamentalmente determinista y regular, pero esta aleatoriedad no es una condición ni necesaria ni suficiente para la evolución. La evolución necesita variedad genética entre la cual seleccionar, pero esta no tiene por qué ser aleatoria, podría ser dirigida, generada intencionalmente de forma inteligente.

La selección natural (incluyendo la selección sexual) es un filtro basado en regularidades naturales de la reproducción, el desarrollo y la ecología. Dado un entorno estable, la selección natural no es aleatoria, es el resultado determinado de procesos de eliminación según aptitudes relativas. La selección natural es estocástica, produce tendencias probabilísticas, porque algunos organismos mejor adaptados pueden ser eliminados y otros peor adaptados pueden sobrevivir por accidentes que no tienen relación con su aptitud.

La ciencia explica los procesos naturales por sus propiedades intrínsecas (regularidades de comportamiento descritas mediante leyes), las condiciones iniciales y las condiciones de contorno. La evolución depende de contingencias ambientales como condiciones iniciales y de contorno. Algunos procesos evolutivos pueden ser caóticos, muy sensibles a las condiciones iniciales (una leve diferencia inicial lleva a resultados finales muy diferentes). El azar puede jugar un papel fundamental en la extinción rápida y masiva de especies bien adaptadas si el entorno cambia bruscamente por alguna catástrofe impredecible e incontrolable.

Muchos procesos evolutivos parecen altamente improbables si se exige que sucedan bruscamente de un solo gran paso, pero son más plausibles si se dividen en secuencias de pasos más sencillos, accesibles y probables a través de estadios intermedios estables.

El azar evolutivo no sirve como escondite de una divinidad que guía el proceso mediante la determinación de los resultados de los procesos aleatorios: lo aleatorio es por definición no determinado.

Evolución biológica

La evolución es el concepto fundamental de la biología, la idea clave que unifica, integra y dota de sentido a todos sus ámbitos. Sin el concepto de evolución la biología es un conjunto de campos de investigación dispares e inconexos. Las estrategias biológicas adquieren sentido cuando se considera que su fundamento es el éxito reproductivo. En un sentido amplio la evolución es simplemente cambio y es universal: el universo, las galaxias, las estrellas, los planetas, las personas, los lenguajes, los sistemas sociales, todos cambian. Pero la evolución biológica es un tipo especial de cambio referido a entidades que se reproducen; la evolución cultural es posible, pero en algunos aspectos es diferente de la evolución biológica.

El núcleo de la visión moderna de la evolución biológica está constituido por genes, fenotipos y poblaciones. La visión clásica de la evolución se ocupaba más de organismos y especies. La evolución biológica se refiere también a la procedencia común de todos los organismos vivos de antecesores comunes, pero no es solamente eso. La selección natural es uno de los mecanismos de la evolución pero no es lo mismo que la evolución.

El gen es la unidad básica de la evolución biológica. La evolución biológica es el proceso de cambio en el acervo genético (el conjunto de alelos y genes) de una población de organismos de una especie a lo largo del tiempo. La frecuencia de los alelos en el acervo genético puede cambiar de una generación a la siguiente. La evolución biológica es un proceso extendido (a lo largo de generaciones) de cambios genéticos (alteraciones de características heredables en una población). La evolución biológica requiere poblaciones heterogéneas de individuos que se reproducen utilizando un material genético que puede cambiar (en contenido de información o en frecuencias relativas) de los progenitores a su progenie.

Sólo son cambios evolutivos en las poblaciones de organismos los de las propiedades heredables mediante el material genético, transmisibles de una generación a la siguiente mediante la reproducción. Las propiedades evolutivas y sus cambios trascienden la vida de un único individuo. Los rasgos de los organismos que no pueden ser transmitidos mediante la herencia reproductiva no forman parte de la evolución biológica; si pueden transmitirse mediante un lenguaje o sistema de comunicación pueden forman parte de la evolución cultural. Los caracteres adquiridos no se heredan porque no pueden codificarse en la información genética contenida en las células germinales (la información genética sólo fluye en un sentido, de los genes a las proteínas, y no al revés). Esto no implica que los caracteres adquiridos no sean importantes en la evolución: tener buenas habilidades, aunque no sean genéticas, puede facilitar la supervivencia y la reproducción. Algunos genes no codifican habilidades sino la capacidad de desarrollarlas, de adquirirlas durante la vida del organismo.

La evolución puede ocurrir sin cambios morfológicos, y el cambio morfológico puede ocurrir sin evolución, porque el fenotipo (propiedades bioquímicas, morfológicas, fisiológicas y conductuales del organismo) depende del genotipo y del medio ambiente. Algunos cambios en los genes no tienen efectos sobre el fenotipo. Cambios en el entorno (alimentos, depredadores, clima) pueden cambiar rasgos del organismo (como el tamaño) sin que cambien los genes. Los cambios fenotípicos que se deben solamente a cambios del entorno no son evolutivos porque no son heredables.

Los organismos individuales viven y se desarrollan, pero no evolucionan genéticamente, mantienen el mismo genotipo toda su vida (salvo mutaciones o transferencias genéticas). La ontogenia individual específica no es parte de la evolución biológica. Las poblaciones de organismos evolucionan. Una población es un conjunto de individuos, cada uno con un conjunto de características potencialmente diferentes. Los individuos que forman parte de la población no son siempre los mismos: algunos pueden abandonarla (emigración, muerte) y otros pueden unirse al grupo (inmigración, nacimiento). Los organismos de una población no son en general idénticos, puede haber algo de diversidad entre ellos. Cuando una población evoluciona cambian las proporciones de los distintos genes en la población, pero los genes de cada individuo no cambian.

La evolución biológica incluye diversos procesos y mecanismos. Las poblaciones contienen variedad genética procedente de mecanismos aleatorios (no dirigidos de forma adaptativa) como la mutación, la recombinación y el flujo de genes. Las poblaciones evolucionan por cambios en la frecuencia genética debidos a la deriva genética aleatoria y a la selección natural adaptativa. La mayor parte de las variantes genéticas tienen leves efectos individuales sobre el fenotipo, pero algunos genes pueden tener efectos discretos notables. La especiación es resultado de la diversificación en condiciones de aislamiento reproductivo entre poblaciones. La acumulación gradual de pequeños cambios genéticos durante mucho tiempo origina cambios de gran magnitud.

Los genes son las unidades fundamentales de la selección evolutiva. No sólo existen los genes, y no sólo los genes tienen efectos, pero sólo los genes (de forma individual y como grupos que interaccionan cooperando y compitiendo) son seleccionados. Los organismos no son irrelevantes, son las máquinas de supervivencia o interactuadores de los genes.

La evolución de los seres vivos es coevolución: cada organismo forma parte del entorno de otros organismos, de modo que cambios evolutivos en un individuo implican cambios en el entorno de todos los demás. Los seres vivos tienden a adaptarse mutuamente unos a otros, evolucionan de forma conjunta.

La evolución de la vida es seguramente equivalente a un algoritmo complejo no comprimible, no es posible una teoría completa que prediga todos sus detalles, sólo es factible observar su desarrollo y descubrir algunas regularidades generales.

La evolución de los seres humanos es un caso especialmente interesante ya que la evolución biológica sucedió hace mucho tiempo en un entorno muy diferente del actual que los propios humanos han cambiado muy deprisa mediante su acción; algunas adaptaciones pueden haber perdido su utilidad o incluso ser contraproducentes. La evolución cultural (memética) es mucho más importante y rápida y puede entrar en conflicto con la evolución genética. Es absurdo intentar reducir todo el comportamiento humano a genética exclusivamente.

Evolución gradual

La evolución biológica puede ser más o menos lenta o rápida, continua o discontinua, leve o sustancial. Incluye desde los pequeños cambios en la proporción de los alelos dentro de una población hasta las alteraciones sucesivas que han llevado desde los protoorganismos primitivos hasta la diversidad de la vida actual. La microevolución es evolución dentro de un linaje, cambios pequeños dentro de una misma especie. La macroevolución es evolución entre linajes, cambios mayores que pueden originar nuevas especies o extinguir especies establecidas. La macroevolución es microevolución acumulativa: una pequeña tasa de cambio evolutivo durante largos periodos de tiempo es suficiente para producir gran diversidad a partir de un único ancestro común.

La evolución es gradual independientemente de su velocidad, tasa o tempo (puede ser diferente para distintas especies y entornos ambientales): es un modo de cambio que depende de factores físicos, químicos y biológicos. El gradualismo significa que los cambios no ocurren todos a la vez (lo que sería muy improbable), que se acumulan, y que normalmente hay pasos intermedios. Los cambios son graduales porque sólo suceden aquellos que son genéticamente probables entre dos generaciones sucesivas, los que están dentro del rango de variación normal. Cambios morfológicos graduales pueden aparecer como geológicamente rápidos (aparentemente instantáneos) en el registro fósil.

Un cambio gradual no es necesariamente infinitesimalmente pequeño. No todos los cambios evolutivos son necesariamente del mismo tamaño. Un cambio genético pequeño en un gen clave puede tener efectos fenotípicos grandes: cambio de tamaño; heterocronía o cambio de inicio, duración y velocidad de un proceso de desarrollo; cambio en la cantidad de unidades de un elemento; activación o desactivación de otros genes por genes reguladores del desarrollo.

La complejidad puede incrementarse mucho y de forma rápida mediante combinaciones modulares de funciones o estructuras previamente existentes en diferentes organismos. La aparición simultánea de características complejas y funcionalmente interdependientes es improbable, pero en general es innecesaria: diversos rasgos pueden aparecer de forma independiente por distintos motivos y por adaptaciones diferentes, eventualmente asociarse y reforzarse mutuamente hasta resultar tan interdependientes que desaparezca el rastro de su origen independiente.

En lugar de un ritmo evolutivo gradual constante, es posible un ritmo de cambio a saltos, episódico, con equilibrios puntuados. El registro fósil muestra orígenes geológicamente rápidos de algunas especies y largos periodos sin cambios (estasis). La fuente principal de nuevas especies es el aislamiento de pequeñas poblaciones que evolucionan de forma independiente del resto de los miembros de su especie durante periodos geológicamente breves, hasta que son suficientemente diferentes como para no mezclarse en la procreación (especiación). Las especies con gran número de miembros, muy extendidas y bien adaptadas a un entorno estable, tienen una gran inercia o resistencia al cambio.

Algunos genes controlan, sincronizan y regulan la actividad de otros genes, y ello a diferentes niveles de complejidad. No hay una relación biunívoca entre todos los genes y todas las características del ser vivo, no se trata de que cada gen controle independientemente un pequeño elemento del cuerpo (en cuyo caso la evolución sólo podría proceder muy lentamente, pieza a pieza y de forma secuencial). El sistema genético no es necesariamente lineal y simple, tiene una estructura de red parcialmente jerárquica. Cambios genéticos pequeños pueden producir efectos múltiples, considerables, discontinuos, sobre la funcionalidad y la morfología del organismo, originando grandes transiciones evolutivas. No es imprescindible que cada cambio genético produzca un efecto diminuto. Un sistema genético puede retener capacidades latentes (atavismos) que pueden ser activadas por pequeños cambios.

El gradualismo evolutivo incluye aspectos geológicos de uniformismo y de catastrofismo que no son necesariamente incompatibles. El uniformismo afirma que los procesos astronómicos y geológicos que cambian el medio ambiente (cambios en la órbita terrestre y en la luminosidad solar, movimientos de placas tectónicas, erosión, sedimentación) funcionan igual en el presente que en el pasado remoto, gradualmente, de forma lenta y durante largos periodos de tiempo. También son posibles cataclismos ocasionales, como las erupciones volcánicas, los terremotos, las inundaciones y los impactos con asteroides, pero son en general fenómenos locales y su intensidad es inversamente proporcional a su frecuencia. Unos pocos cataclismos de gran intensidad pueden haber sido responsables de varias extinciones masivas ocurridas hace muchos millones de años.

El catastrofismo más burdo afirma que la Tierra es joven (unos miles de años, de modo que la evolución no ha podido suceder por falta de tiempo) y que ha sufrido recientemente (durante la historia humana) eventos violentos devastadores a escala planetaria, de modo que el pasado fue muy diferente que el presente; es un intento erróneo de compatibilizar las observaciones geológicas con la cosmovisión de ciertas creencias religiosas.

Progreso evolutivo y adaptaciones

La evolución improvisa, no tiene capacidad de planificación a largo plazo: cada cambio se produce a partir de lo que hay en cada momento. Las adaptaciones no son necesariamente óptimas sino simplemente mejores que otras alternativas existentes (no necesitan ser mejores que cualquier alternativa imaginable aún no ensayada). Los cambios perjudiciales tienden a desaparecer sin importar si podrían ser pasos intermedios hacia futuras mejoras.

La evolución no es una simple cadena lineal de mejoras, no hay una escalera evolutiva ni una cadena de seres desde los organismos más simples hasta los seres humanos: la estructura taxonómica de los seres vivos es un árbol con un tronco común y múltiples ramificaciones. Las especies modernas no son ancestros o descendientes de otras especies modernas, sino que tienen ancestros comunes.

La evolución no equivale a un perfeccionamiento ingenuo. Los seres vivos no están organizados en una jerarquía de perfección creciente. La evolución puede producir organismos progresivamente más complejos, sofisticados y organizados mediante la acumulación de funcionalidades y la recombinación de las mismas. Algunos organismos pueden hacerse más complejos, otros pueden permanecer iguales, otros pueden volverse más simples. La complejidad global de la biosfera puede crecer de forma espontánea si parte de cero, pero también puede decrecer mediante extinciones masivas. La diversidad biológica puede aumentar o disminuir según factores ambientales o por la propia dinámica caótica compleja de los ecosistemas: la aparición o desaparición de una especie puede desencadenar grandes cambios en otras especies. Las carreras de armamento entre predadores y presas pueden producir progresos coevolutivos locales.

La evolución no implica necesariamente un progreso absoluto hacia una meta concreta predeterminada. La historia de la vida no es predecible en detalle y no es obligatoriamente progresiva. En la evolución de los seres vivos abundan los sucesos fortuitos y contingentes. La evolución no es ni ortogenética (provocada por fuerzas internas a los seres vivos) ni teleológica (dirigida intencionalmente a algún fin). La evolución no tiene ningún objetivo final, pero puede haber tendencias direccionales locales y parciales. Las poblaciones se adaptan a sus entornos en su momento, las adaptaciones son locales, los organismos no necesariamente mejoran en un sentido absoluto con el tiempo. Un rasgo o estrategia que es exitoso en unas circunstancias puede no serlo en otras condiciones. Lo que es adecuado en un entorno puede ser inadecuado en un entorno distinto. El éxito de un organismo es siempre relativo, depende del comportamiento de los demás organismos próximos y contemporáneos y de los rasgos del entorno (posiblemente cambiantes). Para la mayor parte de las características y las conductas seguramente no hay diseños o estrategias óptimas sino solamente alternativas contingentes.

Los organismos no son pasivos frente al medio ambiente. Cada especie puede modificar su propio entorno. Los organismos como poco incorporan nutrientes del entorno y expulsan residuos al entorno (los productos de desecho de unos pueden ser el alimento de otros). Una parte esencial del entorno de cada organismo son los demás seres vivos. Las especies no sólo cambian para adaptarse al entorno, también modifican su entorno en su beneficio. Frente a cambios ambientales los organismos pueden emigrar a entornos a los cuales están mejor adaptados.

La aptitud es una propiedad emergente de sistemas dinámicos complejos, un concepto funcional y no únicamente una definición lógica a priori. Mediante técnicas de bioingeniería es posible explicar qué estructuras biológicas son funcionalmente más eficientes en la realización de una tarea. La adaptación no se define directamente en función de lo que sobrevive: debe haber una relación causal que explique la adaptación. Un organismo es más apto si algún rasgo está mejor construido que en sus competidores, de modo que sirve mejor para sus necesidades de supervivencia y reproducción en el entorno en el que viven. La supervivencia no queda estrictamente determinada por la aptitud ya que también interviene la suerte, el azar, los factores ambientales no controlables. La aptitud proporciona tendencias estadísticas hacia una mayor supervivencia y reproducción. La evolución no es sólo adaptación porque la selección natural no es el único mecanismo evolutivo.

La teoría evolutiva no implica que la adaptación incluya cualquier posibilidad biológica, de modo que cualquier organismo vivo debe estar adaptado por el mero hecho de estar vivo. Organismos o especies peor adaptados que otros pueden estar vivos temporalmente pero tendiendo a morir o extinguirse por la competencia de otros mejor adaptados. La teoría de la evolución tiene poder explicativo porque permite unos procesos y rechaza otros: rechaza la existencia indefinida de lo ineficiente frente a lo más eficiente; rechaza cambios que no pueden lograrse gradualmente de forma adaptativa según las leyes de la genética, de la biología molecular y del desarrollo embrionario. Las explicaciones evolutivas incluyen ingeniería biológica e historia biológica.

Un rasgo genético adaptativo es favorecido por la selección natural porque incrementa la aptitud del organismo en un entorno dado. Las adaptaciones son resultado de selección previa, pero es posible que las presiones selectivas ya no estén presentes en el entorno actual. No todos los rasgos de un organismo son necesariamente adaptativos. Algunos pueden ser efectos secundarios inseparables de otro rasgo que sí es adaptativo. Las estructuras orgánicas pueden ser adaptativas para múltiples funciones: un rasgo que inicialmente se adapta a una función puede eventualmente resultar utilizado para otra función diferente.

No todos los rasgos genéticos son adaptativos, algunos pueden ser neutros y otros pueden ser perjudiciales. La selección natural significa que los rasgos perjudiciales tienden a ser eliminados pero no garantiza su eliminación completa (especialmente en el caso de los humanos, en el cual los avances médicos permiten la supervivencia y reproducción de individuos con genes defectuosos). Algunos genes defectuosos pueden ser difícilmente separables de otros importantes para la supervivencia, y aunque son dañinos su eliminación resultaría aún peor.

El adaptacionismo extremo o estricto es problemático: no es cierto que el proceso de selección natural controle y optimice hasta el más mínimo detalle de cada rasgo del individuo y de la especie. Algunos rasgos no tienen por qué ser resultado de adaptaciones directas a las condiciones ambientales, sino que pueden ser resultado de limitaciones estructurales heredadas que limitan el ámbito de adaptaciones específicas en su dominio. Existen características en los seres vivos que son el resultado de limitaciones estructurales impuestas por otras características previas, heredadas, dominantes y adaptativas, son como efectos secundarios de otros rasgos. Los rasgos de un ser vivo no son completamente independientes unos de otros, van adquiriéndose mediante un proceso evolutivo histórico, y lo que hay en cada momento, producto del pasado, determina lo que puede haber en el futuro.

Las fuentes de la forma orgánica y del comportamiento de los seres vivos son múltiples: adaptaciones directas configuradas por la selección natural; consecuencias potencialmente no adaptativas de diseños estructurales básicos que actúan como limitaciones sobre las vías de adaptación posterior; exaptaciones o adaptaciones anteriores utilizadas en el presente de modo diferente y flexible por los descendientes.

La adaptación biológica parece diseñada porque a menudo sólo se ve el resultado exitoso final, no se ve el proceso histórico pasado con todos los fracasos y los resultados intermedios. En algunas ocasiones la organización claramente no es óptima y refleja restricciones históricas de los caminos evolutivos seguidos.

La evolución como hecho y teoría científica

La evolución es un hecho evidenciado por datos empíricos del mundo real, no es simplemente una mera suposición (entre otras al mismo nivel) que tal vez sea cierta. Como cualquier teoría científica (sistema coherente de proposiciones generales utilizadas como principios explicativos de una clase de fenómenos), algunos aspectos de la misma están sometidos a intenso debate entre los científicos. No existe certeza absoluta sobre la evolución igual que no existe certeza absoluta acerca de nada real. Las demostraciones deductivas de la lógica y la matemática no son equivalentes a las pruebas científicas. La evidencia a favor de la evolución es abundante, diversa y contundente. El escepticismo a ultranza es absurdo y a menudo revela más ignorancia que sabiduría. Muchos críticos de la evolución no la entienden, la interpretan de forma confusa y equivocada, y son incapaces de articular una teoría científica alternativa que incluya toda la evidencia disponible.

Algunos aspectos de la evolución biológica son más fácilmente demostrables que otros, existe más evidencia directa e indirecta a su favor. La evolución biológica es un proceso histórico a lo largo de miles de millones de años, y muchos sucesos lejanos en el tiempo o no dejaron huellas o estas han sido borradas por sucesos posteriores. En algunos ámbitos existen varias explicaciones alternativas plausibles, la evidencia disponible no apoya una única posibilidad.

La evolución biológica es un hecho y una teoría. La evolución ha sucedido y sucede, es un hecho, y también es un conjunto de datos del mundo real y conceptos relacionados e integrados en una teoría científica fundamentada más allá de cualquier duda razonable. La evolución no es simplemente una especulación desconectada de la realidad o una hipótesis no confirmada. La evidencia a favor de la evolución biológica (genética, paleontología, anatomía, biogeografía) es abrumadora: los organismos modernos han evolucionado mediante reproducción con modificación a partir de organismos antecesores comunes más antiguos, y las especies modernas continúan evolucionando. La evidencia a favor de la evolución no es sólo directa (obtenida en tiempo real en la naturaleza o en el laboratorio). La teoría de la evolución realiza predicciones acerca del registro fósil, de la anatomía comparada, de las secuencias genéticas, de la distribución geográfica de especies, y estas predicciones han sido confirmadas sistemáticamente. La teoría de la evolución puede ser rechazada por los ignorantes, por los individuos irracionales con fuertes prejuicios y bloqueos emocionales, o por aquellos con ideas religiosas contrarias a la evolución.

La evolución es una ciencia que describe, explica y predice. Es una estructura sistemática de teorías y observaciones. La evolución es falsable, puede ser comprobada mediante la observación y la experimentación; no ha sido falsada porque es cierta. La evolución puede ser verificada y probada estudiando las alternativas, las cuales son absurdas. La evolución puede ser descrita de forma abstracta con conceptos filosóficos, pero también utilizando un lenguaje científico concreto. La evolución es una ciencia viva y no simplemente una creencia metafísica.

La evolución no es una simple tautología no falsable y por lo tanto acientífica. La teoría de la evolución es como cualquier otra teoría científica válida. Como cualquier conocimiento científico ha sido confirmado de tal manera que sería absurdo negarlo. Muchas críticas filosóficas o metafísicas de la evolución son erróneas. No hay alternativas a la teoría de la evolución que resistan un análisis crítico inteligente. La teoría científica de la evolución es una estructura de ideas, un sistema de conceptos y proposiciones interconectados que describen y explican los mecanismos que causan la evolución, un modelo que muestra cómo y por qué sucede la evolución biológica. Los detalles específicos de los mecanismos evolutivos están abiertos, aún es posible descubrir y aprender mucho acerca de ellos. Las controversias científicas acerca de la evolución tratan de la importancia relativa de sus diversos mecanismos: mutación, recombinación, flujo genético, deriva genética y especialmente la selección natural. Algunos aspectos de la teoría han sido revisados, ampliados o rechazados.

La teoría de la evolución biológica no es una simple tautología (una definición circular) que afirma que los más aptos sobreviven y los que sobreviven son los más aptos. La aptitud es más que mera supervivencia. La selección natural implica la tendencia a la supervivencia de los más aptos: es más probable que sobrevivan y se reproduzcan más y mejor que los menos aptos debido a sus mejores adaptaciones y a su eficiencia funcional.

La evolución no es un asunto de fe acerca de cuestiones imprecisas, vagas y difusas. La evolución de la vida es un fenómeno enormemente complejo y la capacidad cognitiva humana es limitada. Las explicaciones evolutivas no siempre son tan detalladas y completas como muchos desearían (y en algunos aspectos la ignorancia es grande), pero la ciencia de la evolución avanza y las alternativas son mucho peores. El creacionismo no es escepticismo científico acerca de la evolución, es una fe religiosa obsesionada con desacreditar la evolución biológica. Es absurdo rechazar toda la teoría de la evolución porque no tiene todas las respuestas perfectamente precisadas.

La teoría de la evolución es una idea (o sistema compuesto de ideas) que incluye como evolución cultural el estudio de cómo las ideas sobreviven y se reproducen, cooperando y compitiendo unas con otras por recursos escasos (mentes humanas y dispositivos exosomáticos de almacenamiento de información). La teoría evolucionista puede explicar por qué ella misma sufre ciertas críticas: la idea de evolución compite con todas aquellas ideas con las cuales es incompatible.

La evolución no es políticamente correcta y muchas de sus premisas y conclusiones son muy corrosivas y destructoras de creencias religiosas sentidas profundamente por muchos (especialmente en el caso de la evolución de la mente humana, la moralidad y la conciencia). La teoría de la evolución es falazmente criticada por aquellas ideologías erróneas (especialmente religiosas) cuyos fundamentos destruye. La teoría de la evolución es falsamente acusada (mediante todo tipo de distorsiones) de promover y justificar éticamente el egoísmo insolidario, el racismo y el totalitarismo. Aunque el egoísmo racional no violento es perfectamente ético, la teoría de la evolución indica que la cooperación puede ser una estrategia vencedora en la competición biológica. Los seres humanos son sociales y cooperativos de forma espontánea, no necesitan regímenes políticos autoritarios para imponer una imposible organización social planificada. La ciencia ética puede utilizar la ciencia evolutiva para comprender la naturaleza humana (resultado de la evolución mediante selección natural) e investigar las normas sociales adecuadas para su desarrollo.

La teoría de la evolución es una teoría científica realista, no una creencia metafísica o una religión desconectada de la realidad. El creacionismo no es ciencia sino religión disfraza de pretensiones científicas. Los creacionistas intentan propagar la idea de que la evolución no es científica para quedar al mismo bajo nivel intelectual.

La teoría de la evolución es una teoría científica comprobable, no sólo un programa de investigación metafísica. La teoría de la evolución está relacionada con la metafísica (sistema de pensamiento sobre principios abstractos fundamentales, lógica, ontología, epistemología, teología) porque elimina la teología (las divinidades trascendentes son innecesarias para explicar el universo y la vida, la apariencia de diseño no es evidencia de ningún dios creador) y clarifica la ontología del ser y el devenir (entidades reproductivas como los seres vivos cambian de formas particulares). La epistemología evolucionista muestra que la naturaleza no es el resultado de la mente (idealismo, misticismo), sino que la mente es el resultado de procesos naturales (naturalismo, realismo). La evolución es naturalista como toda auténtica ciencia.

Los idealistas son incapaces de aceptar que al universo real no le importan los objetivos, deseos, miedos, aspiraciones, placeres, dolores o principios morales de los seres humanos. La evolución implica que el universo y la vida en su conjunto no tienen ningún propósito, pero no niega la mente humana sino que la explica como un instrumento natural, una herramienta que sirve para obtener y utilizar conocimiento adecuado para la supervivencia. La mente ni crea la realidad ni es un don del creador.

La teleología no es una explicación adecuada de la evolución biológica. Los organismos no cambian genéticamente para conseguir objetivos deseados mediante la ejecución de tareas diseñadas de forma inteligente (ni por ellos mismos ni por inteligencias externas). Los cambios suceden por azar y se mantienen si añaden funcionalidad al organismo. Las explicaciones evolutivas son funcionales: un subsistema de un organismo realiza una función que incrementa sus posibilidades de supervivencia y reproducción, pero funcionalidad no es lo mismo que finalidad o propósito.

Un sistema teleológico tiene una conducta referida fundamentalmente a objetivos o estados finales. Los organismos no cambian genéticamente para perseguir el objetivo de adaptarse y sobrevivir mejor que otros. Los organismos tienden a estar adaptados porque históricamente los que no están adaptados tienden a no sobrevivir y no reproducirse; los cambios no están dirigidos, son ciegos, no suceden sólo aquellos que garantizan aciertos. En el lenguaje coloquial algunos científicos se refieren a fenómenos evolutivos de forma teleológica por comodidad de expresión: los humanos entienden mejor el comportamiento intencional que la causalidad y la funcionalidad.

En biología no es muy frecuente encontrar teorías compactas y elegantes, expresables en lenguaje matemático, del tipo que es habitual en la física. Las explicaciones de los fenómenos normalmente se expresan en narrativas en un lenguaje natural que describen las interacciones complejas de grandes cantidades de elementos. Los organismos vivos y los ecosistemas son sistemas dinámicos complejos y no pueden tratarse igual que sistemas físicos simples. Los sistemas vivos pueden ser inestables, alejados del equilibrio, no lineales y caóticos. Debido a su gran complejidad no pueden ser representados mediante modelos matemáticos con la misma precisión que los sistemas físicos. Las condiciones naturales no pueden controlarse igual que en el laboratorio, la naturaleza tiene muchos parámetros que no pueden mantenerse constantes e independientes.

La evolución es perfectamente compatible con las ciencias físicas y no viola ninguna ley de la termodinámica. La segunda ley de la termodinámica indica que la entropía (grado de desorden) de un sistema aislado tiende a permanecer constante o crecer, pero esto no imposibilita la organización espontánea de los seres vivos ya que se trata de sistemas abiertos que intercambian materia y energía con su entorno.

La evolución no es en sí misma una teoría acerca del origen de la vida. La evolución no explica cómo surgen los primeros replicadores, sino que explica por qué las poblaciones de replicadores cambian con el tiempo.

La evolución como proceso histórico

Los genes, los organismos, las especies y los ecosistemas tienen largas historias. Una explicación evolutiva completa de un rasgo biológico debe incluir funcionalidad (cómo lo hace y por qué es mejor que otras alternativas posibles) e historia (cómo ha llegado a ser como ahora es, a partir de qué fue modificado).

Algunas explicaciones evolutivas indican cómo es posible y probable que ciertos fenómenos hayan sucedido, y esta plausibilidad no se basa sólo en la ausencia de evidencias en contra sino en la compatibilidad con evidencias a favor de las hipótesis propuestas. Tal vez para muchos fenómenos históricos (muy lejanos en el tiempo o que no dejan rastro) sea muy difícil o incluso imposible encontrar evidencias. Muchos procesos evolutivos suceden en ecosistemas extensos durante largos periodos de tiempo y son imposibles de reproducir en un laboratorio. No se trata de aceptar la evolución porque no puede ser probada, sino de entender que para muchos procesos evolutivos probablemente no hay evidencia fósil.

La evolución es en gran parte acerca del pasado, y las condiciones del pasado sólo pueden estimarse de forma indirecta. La idea científica de predicción mediante leyes generales a partir de condiciones conocidas se ve reemplazada en la biología evolutiva por la búsqueda de condiciones y procesos mutuamente compatibles.

La historia evolutiva se muestra a menudo en las imperfecciones y en las restricciones heredadas por la descendencia. Incluso con un único objeto es posible conocer parte de la historia evolutiva gracias a las imperfecciones y las restricciones.

Las ciencias históricas estudian la evolución de sistemas dinámicos: cosmología, astrofísica, geología, biología evolutiva, historia humana. Las ciencias históricas tienen principios particulares de procedimiento y metodología. Estudian ámbitos de la realidad donde no es posible controlar un sistema y experimentar con él, fundamentalmente por cuestiones de escala espacial y temporal, y porque el pasado no es directamente observable. Si la evolución del sistema es muy lenta el tiempo de vida humano no es adecuado para observar sus variaciones. Si los procesos son muy lentos o muy poco intensos pero directamente observables, es posible sumar sus efectos acumulativos en el tiempo e integrar una gran cantidad de pequeñas aportaciones para producir un efecto total apreciable. Si hay varios objetos de distinta edad disponibles, una teoría adecuada puede interpretarlos como distintas fases de un proceso evolutivo común.

Genética de poblaciones

El paradigma moderno del estudio de la evolución biológica es la genética de poblaciones. Las especies de seres vivos están formadas por una o más poblaciones de individuos que viven en una misma área geográfica y que se entrecruzan reproductivamente (apareamiento sexual) entre sí, formando una comunidad de intercambio genético. Algunos individuos de la población dejan más descendientes que otros, y esto implica que sus genes estarán más representados en la siguiente generación. Las frecuencias de los distintos genes cambian de una generación a otra, y este cambio es irreversible si se considera el conjunto de los genes de la población, ya que es muy improbable que se vuelva a una configuración previa en todos los genes. Desde el punto de vista de la población, la evolución es un cambio acumulativo e irreversible de las proporciones de las diferentes variantes de los genes (alelos) en las poblaciones.

Mecanismos evolutivos

Las poblaciones naturales muestran suficiente variedad genética para que la evolución suceda. En la mayoría de las poblaciones hay suficientes genes y alelos para que cada individuo (excepto gemelos idénticos) sea genéticamente único. La evolución biológica implica variación genética (cambio en el tiempo entre las generaciones) y variedad genética (diversidad entre individuos simultáneos de una población). La evolución se produce mediante mecanismos que incrementan la diversidad genética, añadiendo nuevos alelos o combinaciones de alelos al acervo genético (mutación, recombinación y flujo genético) y mecanismos que reducen la diversidad genética, eliminando alelos del acervo genético (deriva genética que elimina alelos al azar y selección natural que elimina los alelos perjudiciales). La diversidad genética de una población resulta de las interacciones entre estos mecanismos evolutivos. Si sólo hubiera mecanismos reductores de la diversidad genética las poblaciones serían homogéneas y la evolución se estancaría. La variabilidad genética aumenta con la reproducción sexual y depende de cómo se apareen los individuos.

Mutación

Una mutación es cualquier cambio estable y heredable del material genético. Las mutaciones son causadas por errores de copia en la replicación del ADN (o ARN), y pueden ser espontáneas o inducidas por cambios ambientales extremos (variaciones de temperatura), productos químicos o radiaciones ionizantes. Las células tienen diversos mecanismos de reparación y control de copia del material genético, pero no son perfectos.

Las mutaciones pueden ser cambios puntuales que cambien un solo nucleótido por otro, o pueden implicar una eliminación, duplicación, inserción, inversión, fragmentación o transposición de una porción de ADN (o fusión de varias) o incluso de cromosomas enteros (poliploidía: múltiples copias de todos los cromosomas). La duplicación de genes completos es un mecanismo evolutivo muy importante ya que proporciona redundancia y permite la preservación de una función y la exploración de nuevas alternativas: una copia puede permanecer igual realizando su función mientras que la otra puede variar; un gen que codifica una proteína útil, al duplicarse, puede mutar y ensayar nuevas secuencias, nuevas proteínas más eficientes o con diferentes funcionalidades.

La tasa de mutaciones es un factor determinante del ritmo evolutivo. La tasa o velocidad de mutación es en general baja y puede variar entre especies e incluso entre los genes de un individuo. La mutación produce la aparición de nuevos alelos y es esencial para la evolución: todos los demás mecanismos evolutivos operan sobre las variantes genéticas producidas por las mutaciones. Demasiadas mutaciones hacen que un organismo produzca otros organismos que no son copias de sí mismo, cayendo en la catástrofe del error (hay producción de cosas diferentes pero no reproducción). El proceso evolutivo no está necesariamente limitado por la tasa de mutaciones a corto plazo (se recurre a variaciones almacenadas que pueden ser recombinadas) y en sistemas alejados del equilibrio (cambios ambientales pueden alterar la aptitud de los alelos).

Las mutaciones son aleatorias o ciegas en el sentido de que no están relacionadas con la conveniencia o necesidad de adaptación, no responden a requerimientos ambientales ni a la historia del individuo (no hay herencia de rasgos adquiridos). Las mutaciones no tienen por qué ser todas igualmente probables.

Las mutaciones en organismos unicelulares se transfieren necesariamente a su descendencia. Los efectos de las mutaciones en organismos multicelulares son más complejos y dependen de que la reproducción sea asexual o sexual. Si la mutación ocurre en una célula somática, dará origen mediante mitosis a una población de células mutantes idénticas (clones). En un organismo multicelular cuando ciertos genes sufren una mutación las células se dividen de forma descontrolada produciendo un tumor canceroso. Las mutaciones en células somáticas de organismos multicelulares no se transfieren a nuevos organismos (las células somáticas son aquellas que no originan progenie) excepto en los casos de reproducción asexual mediante células somáticas.

Si la mutación se produce en una célula germinal pasará a la descendencia que dicha célula pueda producir (no todas las células germinales originan nuevos individuos). Un fenotipo normal puede tener células mutantes en su línea germinal cuyos efectos sólo se detectarán en su descendencia. Si la mutación es dominante se expresará en el fenotipo de los organismos diploides. Si es recesiva no se expresará frente a un alelo dominante.

Los organismos con períodos muy cortos entre generaciones y ciclos haploides (como los procariotas) sólo pueden evolucionar rápidamente mediante mutaciones. En la mayoría de los animales y vegetales, su condición diploide y sus ciclos de vida largos previenen que la mayoría de las mutaciones afecten de manera significativa a la variación de la población; estos organismos dependen de la reproducción sexual para producir la variabilidad genética que posibilita la adaptación.

La capacidad de un gen de cambiar sin perjudicar al organismo es muy variada. Los genes que codifican los aspectos más básicos del metabolismo celular y de la maquinaria de replicación, transcripción y traducción son muy uniformes entre organismos y tienden a conservarse.

Una mutación puede ser cancelada por una mutación inversa (improbable) o por otro gen que suprima sus efectos. Algunos genes producen enzimas que reparan ciertas mutaciones; si estos genes reparadores mutan sin ser reparados la tasa de mutaciones efectivas se ve alterada.

Que la mutación sea neutral, dañina o buena depende de cómo afecte a la aptitud del individuo, a su supervivencia y su éxito reproductivo en un entorno dado que puede cambiar.

Muchas mutaciones son neutras o silenciosas, ya que se producen en ADN que no constituye genes o cambian nucleótidos que no afectan al aminoácido representado (debido a la degeneración o redundancia del código genético varios codones pueden representar un mismo aminoácido). Algunas mutaciones pueden tener efectos fenotípicos débiles, alterando levemente la estructura de la proteína codificada en zonas no esenciales para su funcionalidad. Las variaciones genéticas que no tienen efectos fenotípicos pueden utilizarse para medir el grado de parentesco entre diversas especies.

La mayoría de las mutaciones que tienen efectos fenotípicos notables (cambios importantes en la estructura de la proteína codificada) son nocivas (enfermedades genéticas). El metabolismo de los organismos y sus procesos de desarrollo son muy complejos: los cambios al azar suelen ser perjudiciales. Como los nucleótidos se interpretan en tripletes (codones) la adición o borrado de nucleótidos es especialmente delicada ya que puede trastocar completamente el significado de una secuencia.

Las mutaciones no suelen ser ni completamente beneficiosas ni completamente perjudiciales. Como los genes y las proteínas que codifican pueden tener funciones múltiples, los efectos de las mutaciones pueden ser también variados y complejos, mejorando la funcionalidad en algunos aspectos y empeorando en otros.

Una pequeña proporción de las mutaciones es beneficiosa. Las mutaciones comienzan en un individuo con la aparición de un nuevo alelo, y si este es beneficioso puede incrementar su frecuencia hasta fijarse en la población. Cada alelo comienza su existencia en el acervo genético como una copia única. Muchos nuevos alelos (incluso los beneficiosos) se pierden inmediatamente porque el organismo portador no consigue reproducirse antes de morir o porque al reproducirse no transfiere ese alelo a sus descendientes. El destino de cada alelo está ligado a su entorno genético. En organismos diploides un nuevo alelo es portado inicialmente por individuos heterocigóticos para ese gen (la probabilidad de emparejarse consigo mismo es baja) hasta que su frecuencia haya crecido lo suficiente. Los alelos recesivos no muestran sus efectos hasta la aparición de un individuo homocigótico para ese gen.

Recombinación

La recombinación homóloga o entrecruzamiento es el intercambio de segmentos de ADN durante la formación de las células germinales (meiosis) en organismos diploides. Los cromosomas intercambian su material genético entre cromátidas hermanas (los cromosomas de la célula germinal son una mezcla de alelos del padre y la madre del organismo), de modo que surgen nuevas combinaciones de alelos (o incluso nuevos alelos si la recombinación se produce entre fragmentos de un gen) al unir secuencias de nucleótidos que tenían historias evolutivas separadas.

Flujo genético

El flujo genético es el intercambio de genes entre diversas poblaciones de una especie debido a la migración de los individuos entre poblaciones normalmente aisladas. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de sus genes, el intercambio de individuos entre las poblaciones produce un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones. Una población obtiene nuevos genes cuando algún miembro se empareja con un miembro inmigrante de otra población.

Las mutaciones ocurridas al copiar el genoma durante la reproducción se transfieren de forma vertical, de antecesores a descendientes. El material genético también puede transferirse de forma horizontal de un organismo a otro (plásmidos bacterianos) que no es su descendiente mediante parásitos o virus portadores (retrovirus); este mecanismo propaga genes muy rápidamente (entre miembros de la misma especie o incluso entre miembros de especies diferentes) y es muy importante para la formación de nuevas especies. En un árbol evolutivo la transferencia vertical de genes es a lo largo de ramas, y la transferencia horizontal es entre ramas. La transferencia horizontal de genes puede producirse entre organismos simbióticos (como las mitocondrias que han transferido gran parte de sus genes a los núcleos de las células eucariotas), y entonces la relación simbiótica deja de ser opcional y se transforma en obligatoria. Los híbridos (resultado de emparejamiento sexual entre especies diferentes) pueden ser transmisores de genes entre diferentes especies (especialmente entre las plantas) mediante introgresión, cuando el híbrido se empareja con un miembro de la especie de alguno de sus progenitores.

Deriva genética

La deriva genética es la fluctuación al azar (incremento o decremento por errores de muestreo binomial del acervo genético) de las frecuencias relativas de alelos en las poblaciones, debida a la transmisión aleatoria de alelos de los progenitores a los hijos en organismos diploides: un gameto lleva un alelo u otro (de los dos presentes en el progenitor) por azar; la formación de gametos y su consiguiente unión para formar los huevos de la siguiente generación es un proceso aleatorio, de modo que las frecuencias relativas oscilan al azar en torno a valores estadísticos medios. La deriva puede causar pérdida de variabilidad genética, contrarrestando el incremento de variabilidad genética por mutaciones. Un alelo puede desaparecer (si por una fluctuación aleatoria suficientemente grande no llega a transmitirse a la siguiente generación) o convertirse en la única variante existente de un gen en una población.

La deriva genética es especialmente importante en poblaciones pequeñas reproductivamente aisladas (las fluctuaciones estocásticas son relativamente mayores) y para genes neutrales. La variación media de las frecuencias relativas es nula (el incremento o el decremento son igualmente probables) pero algunos alelos pueden alcanzar la fijación o la desaparición mediante varias fluctuaciones consecutivas en el mismo sentido. En poblaciones suficientemente pequeñas la deriva genética puede contrarrestar los efectos de la selección natural, de modo que alelos perjudiciales se fijen en la población y alelos beneficiosos sean eliminados.

En poblaciones suficientemente grandes y reproductivamente conectadas (con flujo genético entre sus partes) la deriva genética es poco importante. Subpoblaciones aisladas temporalmente pueden adaptarse más rápidamente (mediante deriva genética y selección natural) y posteriormente transmitir sus genes adaptativos al resto de la población. Disminuciones bruscas del tamaño de una población pueden alterar las frecuencias alélicas de forma sustancial: los alelos de los supervivientes pueden no ser representativos de la población original (efecto fundador de pequeños grupos que invaden un nuevo territorio).

Selección natural

La selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras por sus aspectos fenotípicos, el cambio en la composición genética de la población por la adecuación al medio. Es el proceso resultante de tres condiciones: variación fenotípica entre los individuos de una población, supervivencia o reproducción diferencial relacionada con la variación, y herencia genética de la variación. Los mejores competidores por los recursos escasos disponibles y necesarios para sobrevivir y reproducirse tienden a reproducirse más y a transmitir sus características, alterando las frecuencias relativas de los genes en la población.

La selección natural requiere reproductores de alta fidelidad cuyos rasgos heredables interactúen con el entorno y contribuyan a la supervivencia y a la reproducción con diferente eficiencia. La selección natural es un proceso ambiental de filtrado de los rasgos hereditarios: ciertos rasgos son mejores para la supervivencia y la propagación (comparados en relación con otros existentes, no con cualesquiera otros potenciales pero no presentes), y por eso tienden a crecer en número.

La selección natural puede operar a nivel de genes o de organismos individuales. Los genes son los replicantes fundamentales (se replican con exactitud salvo mutaciones; los organismos se reproducen con menor fidelidad), pero su éxito o fracaso es siempre colectivo, cada gen depende de los otros genes en su genoma. Los organismos individuales son vehículos intermediarios mediante los cuales los genes interaccionan con el entorno. El proceso de selección natural es un ciclo recurrente entre replicantes (genes) e interactuadores (organismos). Los genes contienen la información para la construcción del organismo, el cual interacciona con su entorno (comportamiento en un ecosistema) con más o menos éxito en función de rasgos conectados causalmente con los genes. El organismo exitoso se reproduce antes de morir y así propaga sus genes.

Mediante la selección natural las frecuencias relativas de los alelos cambian porque están en organismos con diferentes capacidades de sobrevivir y reproducirse que se deben al menos en parte a la información contenida en los alelos. Los genotipos producen fenotipos que pueden ser mejores o peores para las distintas actividades de un organismo en su entorno: alimentarse, evitar amenazas (ambiente inerte, predadores), luchar contra enemigos o competidores, reproducirse (emparejarse si la reproducción es sexual). El fenotipo puede incluir entidades exosomáticas (fenotipo extendido) como herramientas o alteraciones del entorno producidas por comportamientos innatos.

La selección natural tiende a reducir la diversidad genética eliminando los alelos perjudiciales, los organismos peor adaptados. La selección natural puede mantener la variedad genética (selección equilibradora) en lugar de reducirla cuando los heterocigotos son más aptos que los homocigotos.

La selección natural no es el único mecanismo evolutivo, pero es el único que produce adaptación y el más potente para la mayoría de las poblaciones. La selección natural tiende a maximizar la aptitud de una especie en un entorno dado. Las adaptaciones son aquellas características que aumentan su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes de los individuos que las poseen. La adaptación no es una propiedad invariante, absoluta, sino contingente, dependiente de cada contexto ecológico. La adaptación es el efecto acumulativo de los éxitos relativos de replicadores diferentes. La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso sino que son graduales y acumulativas, incorporando pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La selección no es la fuente del orden, de la organización, que pueden existir sin necesidad de selección. La selección natural es la fuente de la adaptación y de la apariencia de diseño funcional.

La selección natural no es aleatoria (como las mutaciones, la deriva genética y las recombinaciones) sino que se basa en las regularidades deterministas del funcionamiento y de las interacciones de los organismos y su entorno.

La selección natural favorece a las variantes genéticas beneficiosas existentes pero no fomenta que las variantes aparezcan (ni beneficiosas ni neutras ni perjudiciales). El entorno puede tener características que favorezcan determinados rasgos pero el potencial de selección no contribuye a que surjan las variantes, las cuales sólo suceden mediante mutaciones y recombinaciones aleatorias.

No toda variación es igualmente probable, algunas pueden resultar prácticamente imposibles: no todas las soluciones adaptativas están disponibles para una población determinada. La evolución mediante selección natural es un proceso histórico que opera en el presente a partir de lo existente y mediante cambios posibles alcanzando mejoras locales en el relieve adaptativo (representación matemática de la aptitud en función de los rasgos genéticos y el entorno). Las transiciones de óptimos locales a óptimos globales pueden verse impedidas o incluso imposibilitadas porque la transición implicaría pasar por estados intermedios menos adaptativos (paso de una cima a otra más alta a través de un valle).

La selección natural es ciega, no prevé el futuro, tantea localmente, adapta a los organismos a su entorno actual; las estructuras o funciones no surgen por su utilidad futura. Los rasgos complejos pueden evolucionar mediante intermediarios viables. Algunos desarrollos evolutivos parecen imposibles si se exige que todos los intermediarios tengan la misma funcionalidad en un entorno estático, pero los rasgos genéticos pueden tener múltiples funcionalidades: la utilidad actual de una estructura o función no tiene por qué ser la misma que su utilidad pasada o futura. Un rasgo puede ser seleccionado para una función y posteriormente ser aprovechado para otra distinta. Una adaptación es un rasgo que ha evolucionado por su utilidad actual; una exaptación es un rasgo que evolucionó para una utilidad diferente de la actual.

Los organismos no actúan por el bien de la especie. Un individuo compite principalmente con otros de su propia especie por el éxito reproductivo. Desde el punto de vista del gen, el éxito reproductivo total (aptitud inclusiva) puede ser directo (el genotipo de un organismo transmite alelos a la siguiente generación reproduciéndose a sí mismo) o indirecto (el genotipo de un organismo transmite alelos a la siguiente generación ayudando a que se reproduzcan otros organismos con los mismos alelos). La selección natural operando sobre los genes fomenta los rasgos o comportamientos que incrementan la aptitud inclusiva de los genotipos. Ayudar a los parientes próximos es una estrategia evolutiva correcta porque comparten muchos alelos (más cuanto más cercano sea el parentesco); en ciertas situaciones algunos individuos no se reproducen en absoluto sino que dedican todos sus esfuerzos a ayudar a otros a reproducirse.

El egoísmo biológico es el comportamiento que maximiza la aptitud inclusiva. El altruismo biológico es el comportamiento que incrementa la aptitud inclusiva de otro a expensas de la propia. La referencia a egoísmo o altruismo no implica que los genes o los organismos comprendan de forma consciente los motivos finales de su comportamiento. La selección natural fomenta la conducta genética egoísta porque la conducta genética altruista incrementa el éxito reproductivo del recipiente y disminuye el éxito reproductivo del donante: los donantes tienden a desaparecer (asumen costes y no consiguen beneficios) a expensas de los receptores (consiguen beneficios gratis). Muchas conductas aparentemente altruistas son estrategias egoístas de altruismo recíproco, de modo que la cooperación sólo sucede si es mutuamente beneficiosa.

La antropomorfización de la vida es a menudo una analogía problemática. Los genes no tienen intenciones ni motivaciones conscientes, y los cambios genéticos no suceden para adaptar al organismo a su entorno. La selección no es una entidad que guía un proceso, es el propio proceso y sus resultados. Dada la tendencia humana a antropomorfizar, a menudo se dice que los organismos se comportan de cierta manera para sobrevivir en el proceso evolutivo, pero lo correcto es decir que ciertas conductas genéticas son favorecidas respecto a otras por la selección natural.

La evolución mediante selección natural es equivalente a un proceso de búsqueda ciega en un espacio de estados de las posibles configuraciones de los organismos. A partir de un estado concreto la búsqueda se efectúa mediante saltos aleatorios; la selección restringe la búsqueda eliminando las configuraciones que fracasan, pero no impulsa el avance de la búsqueda.

La idea de la supervivencia de los más aptos es a menudo mal interpretada, mezclando niveles de genes y organismos. La selección natural requiere longevidad y fecundidad. Para reproducirse es necesario sobrevivir primero hasta la madurez, pero la evolución no consiste sólo en sobrevivir, es necesario también reproducirse, y cuanto más mejor. La reproducción no es lo mismo para los genes que para los individuos como indica el concepto de aptitud inclusiva. El organismo más apto no es necesariamente el más grande, el más fuerte, el más rápido, sino el que más genes transmite a la siguiente generación. La competición o lucha física directa entre organismos no es necesaria.

La selección natural puede tener diversos efectos sobre la distribución de los fenotipos de una población. La selección estabilizadora elimina a los individuos de los extremos de un rango de fenotipos: se reproducen los individuos cercanos a la media y la situación se mantiene estable. La selección direccional favorece a los individuos de un extremo del rango de fenotipos, lo cual desplaza la distribución en esa dirección. La selección disruptiva favorece a los individuos en los extremos del rango de fenotipos frente a los individuos en el medio del rango, pudiendo llegar a dividir una población en dos separadas y contribuir a la aparición de nuevas especies.

Selección sexual

El atractivo sexual (factores que contribuyen al éxito en el emparejamiento reproductivo) es un componente importante de la selección natural. La selección natural depende de las interacciones del organismo y su entorno. Una parte esencial del entorno de un organismo está constituida por los demás organismos vivos, especialmente aquellos de su especie del género opuesto con los cuales puede emparejarse para la reproducción sexual.

La selección sexual se produce si el emparejamiento reproductivo no es aleatorio, si los individuos (normalmente las hembras) escogen entre sus parejas potenciales. La selección sexual favorece a aquellos individuos cuyas características son escogidas por el sexo opuesto y explica las llamativas características sexuales secundarias que no son necesarias para las tareas de supervivencia y que incluso pueden ser perjudiciales hasta cierto punto: lo que llama la atención de la pareja puede alertar a un depredador, pero es posible que el atractivo sexual compense los riesgos. Vivir poco tiempo pero tener muchos descendientes puede ser mejor estrategia evolutiva que vivir mucho con pocos descendientes. La selección sexual es especialmente intensa porque se produce mediante bucles de realimentación positiva (los descendientes tienen los genes que producen los rasgos deseados y la preferencia por esos mismos rasgos) pero no continúa indefinidamente porque tiende a ser compensada por la selección natural cuando las características sexuales secundarias son demasiado costosas.

En muchas especies, especialmente en las especies poligínicas en las cuales unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha producido un fuerte dimorfismo sexual (diferencias morfológicas notables entre los sexos) debido a la competencia (lucha directa o elección por las hembras) entre los machos. Si hay lucha directa los machos son más grandes y fuertes que las hembras. Si las hembras escogen entonces los machos desarrollan llamativas características fenotípicas (que suelen indicar algún rasgo de aptitud como salud) o ejecutan sofisticados rituales de cortejo.

El emparejamiento selectivo es la preferencia de los individuos que tienen un determinado fenotipo por otros individuos con el mismo fenotipo. Los emparejamientos entre parientes cercanos que comparten un alto porcentaje de alelos tienen el riesgo de producir homocigotos en los cuales se manifiesten alelos recesivos nocivos: por eso muchas especies evitan la endogamia. El emparejamiento selectivo consistente puede resultar en especiación sin separación geográfica (los genotipos diferentes se escogen entre sí y se aíslan reproductivamente unos de otros).

Microevolución

La microevolución se refiere a los cambios a pequeña escala durante pocas generaciones de las frecuencias genéticas relativas dentro de una población de una especie debidos a los diversos mecanismos evolutivos. Puede ser observada directamente en el laboratorio y en la naturaleza y tratada matemáticamente mediante modelos de genética de poblaciones.

Los nuevos alelos suelen aparecer como una única copia (excepto en casos de intenso flujo genético). Muchos son eliminados rápidamente debido a la deriva genética (aunque sean beneficiosos) o a la selección natural (según sean perjudiciales, neutros o beneficiosos), algunos permanecen en frecuencias bajas o intermedias y sólo un pequeño porcentaje de nuevos alelos llegan a fijarse en la población (extendiéndose a todos los individuos).

Para los alelos neutros la tasa de sustitución por deriva genética (un alelo se fija y reemplaza a otro que desaparece) es igual a la tasa de mutación. La tasa de evolución neutra (en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población. En las poblaciones pequeñas aparecen pocas mutaciones cada generación, pero las que se fijan lo hacen relativamente deprisa. En poblaciones grandes aparecen muchas mutaciones pero tardan mucho en extenderse y fijarse.

Los alelos perjudiciales pueden permanecer en una población a bajas frecuencias, como resultado de las tendencias opuestas de selección natural y mutación recurrente o por su carácter recesivo (en organismos diploides la selección natural no puede eliminarlos si no se expresan, lo que a bajas frecuencias es poco probable).

El destino de cada nuevo alelo depende del organismo en el cual aparezca, ya que estará ligado a otros alelos de genes cercanos durante muchas generaciones hasta que las recombinaciones los separen. Un alelo (incluso uno relativamente perjudicial) puede prosperar simplemente por estar ligado a otro alelo beneficioso cercano en su cromosoma, y un alelo (incluso uno relativamente beneficioso) puede desaparecer simplemente por estar ligado a otro alelo perjudicial cercano en su cromosoma. Cuanto menor sea la tasa de recombinación mayores son los efectos de ligadura entre alelos.

Si los alelos beneficiosos surgen con poca frecuencia, la mayor parte del tiempo las diferencias de aptitud entre los organismos de una población serán pequeñas y debidas a los alelos perjudiciales supervivientes. Los alelos beneficiosos tienden a imponerse y a reducir la diversidad genética en su locus.

Los efectos de la selección natural y la deriva genética están relacionados: la deriva se incrementa cuando crecen las presiones selectivas que reducen el tamaño de la población.

Macroevolución

La macroevolución se refiere a los cambios a gran escala durante muchas generaciones debidos a los diversos mecanismos evolutivos que pueden originar nuevas especies (cladogénesis o adaptación radiativa), o transformar de forma continua una especie en otra (anagénesis o especiación sucesiva en un mismo linaje evolutivo) o eliminar especies (extinción). Especiaciones sucesivas pueden dar origen a taxones superiores (géneros, familias…). La macroevolución es más difícil de observar en el laboratorio y en la naturaleza que la microevolución porque lleva más tiempo.

La historia evolutiva de la vida es muy compleja. Diversas especies han evolucionado a ritmos diferentes y las tasas de cambio han variado en el tiempo como respuesta a complicados patrones de interacción con otras especies y factores ambientales.

Diversas teorías describen la dinámica de la macroevolución. La teoría del equilibrio puntuado sugiere que las especies apenas cambian después de surgir y adaptarse a un nicho ecológico estable. El gradualismo filético propone que las especies cambian constantemente a lo largo de su historia para adaptarse a nuevos retos. Las teorías de selección de especies indican que la selección natural puede funcionar a nivel de especies como lo hace a nivel de genes: no todas tienen las mismas probabilidades de sobrevivir en función de sus características.

El modelo del equilibrio puntuado describe la evolución en aquellos casos en los cuales el registro fósil no muestra un cambio gradual continuo sino largos periodos de estasis (estabilidad relativa) alternados con breves periodos de rápida especiación; los fósiles de especies se suceden de forma abrupta sin elementos de transición (los cuales se encuentran en ocasiones en otros lugares). Estas sucesiones abruptas pueden ser reales o deberse a la sustitución por migración invasora de una especie que ha evolucionado en otro lugar y elimina a su antecesora: la falta de cambios continuos en el registro fósil evidencia que la formación de nuevas especies sucede normalmente en poblaciones pequeñas durante periodos de tiempo relativamente breves (es menos probable encontrar fósiles de transición).

Algunos cambios evolutivos pueden ser relativamente rápidos y grandes. Transiciones estructurales discretas pueden ocurrir rápidamente sin una serie continua de etapas intermedias. Pequeños cambios en las primeras fases del desarrollo embrionario pueden incrementar sus efectos durante el crecimiento y producir grandes diferencias entre adultos. Algunas mutaciones en funciones clave (genes reguladores) pueden causar un rápido desarrollo evolutivo de adaptaciones a un nuevo nicho biológico sin que cambie la mayor parte del genoma. El debate acerca del equilibrio puntuado no es acerca de los fundamentos de la evolución o sobre nuevos mecanismos, sino sobre la utilización de términos y definiciones y las contribuciones relativas de cambios graduales o puntuales y el tamaño medio de los cambios puntuales.

Los procesos fundamentales de la macroevolución son la especiación (incrementando la diversidad biológica) y la extinción (ordinaria o masiva, reduciendo la diversidad biológica).

La extinción ha sido el destino final de la inmensa mayoría de las especies que han existido. Las causas de las extinciones son múltiples y proceden tanto de la dinámica interna de los ecosistemas como de alteraciones en su entorno físico: una especie puede ser eliminada por la competencia de otra especie próxima, sus fuentes de alimento pueden desaparecer o conseguir escapar de la depredación, todos los miembros de una especie pueden morir al ser cazados y devorados por miembros de otras especies (o enfermados por parásitos), o su habitat o nicho ecológico puede cambiar bruscamente o incluso desaparecer de forma catastrófica (cambios en la composición de la atmósfera, impactos de meteoritos, rayos cósmicos, volcanes, deriva continental).

En la historia evolutiva de la vida ha habido varias extinciones masivas (el árbol filogenético ha sido podado severamente unas cuantas veces) seguidas de períodos de radiación en los cuales nuevas especies llenan los nichos ecológicos abandonados. El azar puede intervenir en la extinción masiva y rápida de especies bien adaptadas. Si sucede algún evento catastrófico que altere drásticamente las condiciones ambientales durante un tiempo breve, el azar puede ser tan importante como la habilidad para sobrevivir. Las especies supervivientes no son necesariamente mejores que las que se extinguieron.

Especies

El concepto de especie de seres vivos es complejo, es difícil encontrar una noción universal aplicable a todas las especies. Las dificultades resultan de intentar aplicar una taxonomía jerárquica estática a los resultados de un proceso evolutivo continuo y gradual.

Los principios básicos de la diferenciación entre especies son el aislamiento reproductivo (diversos grados de capacidad de entrecruzamiento sexual fértil) y las diferencias morfológicas: si los miembros de una especie intercambiaran genes con los miembros de otra no retendrían las características únicas que los identifican como tipos diferentes de organismos; los genes de especies diferentes tienden a divergir, y los genes de una misma especie tienden a combinarse.

Pero hay varios problemas: las especies gemelas o crípticas son morfológicamente casi idénticas y sin embargo están reproductivamente aisladas; los organismos muy separados en espacio y tiempo no pueden aparearse sexualmente, de modo que no es posible comprobar directamente su aislamiento reproductivo; algunos miembros de especies diferentes pueden aparearse y producir híbridos (infértiles o fértiles); algunas especies pueden reproducirse asexualmente, de modo que el concepto de aislamiento reproductivo no tiene sentido; dentro de una especie reproductiva puede haber bastante variedad morfológica; en las especies anillo cada población puede entrecruzarse con poblaciones adyacentes, pero las diferencias morfológicas crecen con la distancia de modo que no es cierto que cada organismo pueda aparearse con todos los miembros de su especie.

Algunos conceptos de especies (biológico, reconocimiento, ecológico) incorporan los procesos y mecanismos de especiación; otros conceptos de especie (fenético, evolutivo, filogenético) no incluyen los procesos de especiación.

Según el concepto biológico una especie es un grupo de organismos en poblaciones naturales que se entrecruzan entre sí para la reproducción y que están reproductivamente aislados de otros que no son miembros de la especie. Es un concepto válido sólo para la reproducción sexual e imposible de comprobar para especies alejadas en el tiempo (paleoespecies extinguidas) y en el espacio.

Según el concepto de reconocimiento, una especie es un grupo inclusivo de organismos biparentales que comparten un sistema de fertilización, especialmente algunas adaptaciones que constituyen un sistema de reconocimiento de parejas sexuales potenciales.

Según el concepto ecológico, una especie es un linaje (o un conjunto estrechamente relacionado de linajes) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente de otros linajes en su rango y que evoluciona separada de todos los demás linajes fuera de su rango; se enfatiza la selección natural, los genes coadaptados (coevolución) y los nichos ecológicos, pero no se consideran otros mecanismos evolutivos.

Según el concepto fenético una especie es un grupo de organismos con la máxima semejanza fenotípica determinada mediante análisis estadísticos de múltiples rasgos; es una definición no siempre consistente y que ignora la posibilidad de especies gemelas o crípticas, y no distingue entre homologías (rasgos con un origen evolutivo común) y analogías (rasgos semejantes superficialmente por adaptación a un mismo medio ambiente).

Según el concepto evolutivo una especie es un linaje (relaciones de antecesor y descendiente) continuo de poblaciones de organismos que mantiene su identidad separada de otros linajes y que tiene su propia historia y tendencias evolutivas; es problemático frente a cambios graduales.

Según el concepto filogenético una especie es un grupo monofilético, diferenciado de otros grupos por caracteres únicos derivados; una especie es el mínimo grupo posible de organismos dentro del cual hay un patrón de antecesores y descendientes; distingue demasiado, convierte muchas subespecies en especies.

Las especies son clases naturales de reproducción que agrupan organismos biológicos, no son tipos eternos inmutables. El término especie es difuso, no pretende tener límites rígidos perfectamente definidos. Es un concepto conveniente en taxonomía (clasificación de seres vivos), no se trata de una clase metafísica estática e ideal. Los seres vivos y las poblaciones son entidades concretas, cuya existencia no depende de un observador que las identifique y clasifique. Las especies son entidades abstractas (clases o conjuntos potencialmente borrosos), con base en la realidad, pero cuya construcción depende de la acción cognitiva de un sujeto.

La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extinción de la gran mayoría de las especies que han existido. Las especies de seres vivos no han sido creadas de forma misteriosa como clases inmutables. Todos los organismos vivos actuales han surgido de forma evolutiva mediante un proceso de cambios graduales y continuos a partir de formas más antiguas (descenso con modificación). Las especies de seres vivos no son entidades fijas e inmutables, tipos ideales perfectos en la mente de un creador. Las diferencias entre los organismos miembros de una especie no son imperfecciones o errores en la materialización de la idea de la especie.

El esencialismo metafísico es muy problemático en biología. Las especies no tienen esencias inalterables, no se definen mediante características necesarias inmutables que todo organismo debe cumplir para ser un miembro. El concepto de especie no es simplemente la definición estática de un conjunto atemporal. Si se insiste en que una especie debe ser una idea eterna, entonces son las poblaciones y los organismos individuales los que evolucionan y pasan a ser miembros de unas u otras especies. Los organismos que se agrupan en una especie no comparten todos los rasgos, existe variedad entre ellos; algunos organismos muy semejantes son miembros de especies diferentes. Las ideas abstractas pueden considerarse inmutables, pero las cosas que existen que en un momento se corresponden con una idea pueden cambiar, dejar de corresponderse con esa idea y pasar a reflejar otra idea diferente. Las especies son conceptos flexibles, fluidos, que se adaptan a los cambios de sus miembros (tan lentos que son prácticamente imperceptibles para observadores vivos); son colectivos históricos con comienzos, desarrollos y finales.

La definición biológica de una especie no es infalible, puede haber casos dudosos para los que la identificación resulte arbitraria; los estados intermedios de la especiación son los que causan mayores dificultades. Las especies no son entes estáticos, la evolución implica transiciones.

Las especies existen como conjuntos discretos diferenciados unos de otros debido en parte a limitaciones de la variabilidad genética. No todos los genotipos son igualmente viables, y las mutaciones no exploran de forma exhaustiva todo el espacio de posibilidades, no siempre existen los individuos intermedios; los cambios evolutivos son graduales pero no infinitesimales.

Especiación

La especiación es el proceso mediante el cual se forman las especies. Si se interrumpe temporalmente el flujo de genes entre dos poblaciones de una especie sus acervos genéticos pueden divergir hasta que el entrecruzamiento reproductivo se hace imposible. Una especie da origen a otra u otras especies: una población se diferencia de otras inicialmente semejantes hasta que los cambios son tan grandes que se produce aislamiento reproductivo (se impide el flujo de genes entre miembros y no miembros de la especie); las variedades o subespecies son especies incipientes. La especiación es resultado de mecanismos evolutivos normales (especialmente procesos como la selección natural disruptiva y algunas mutaciones como la poliploidía) más algún factor aislante que interrumpe el flujo genético.

En la especiación alopátrica la población que origina una nueva especie está aislada geográficamente de otras poblaciones semejantes: un grupo periférico coloniza un nuevo habitat (con pocos depredadores y competidores) o se separa del resto (aislamiento extrínseco) por algún cambio ambiental (barrera física, cambio climático), o son los únicos supervivientes de alguna catástrofe (cuellos de botella o embudos evolutivos), constituyendo una población fundadora con un acervo genético no completamente representativo que diverge de la especie original por las mutaciones no compartidas, por la deriva genética y por la selección natural actuando en entornos diferentes.

En la especiación parapátrica las especies están separadas por zonas de híbridos (descendientes de progenitores pertenecientes a diferentes especies). Las poblaciones con distribución espacial extensa muestran variación geográfica en parte debido a que el flujo de genes dentro de la población no es instantáneo; los organismos tienen una movilidad limitada y tienden a aparearse con otros organismos próximos, de modo que aunque la población es continua y compacta los miembros de los extremos geográficos están reproductivamente aislados.

En la especiación simpátrica las poblaciones comparten una misma área geográfica pero están reproductivamente aisladas, viven en la misma zona pero no se aparean entre sí. Los mecanismos que causan el aislamiento reproductivo pueden ser precigóticos (impiden que se forme el cigoto) o postcigóticos (impiden el desarrollo del cigoto).

Son mecanismos precigóticos el aislamiento ecológico (poblaciones en la misma área pero con diferentes hábitos y habitats), el aislamiento temporal (diferentes periodos reproductivos), el aislamiento conductual o etológico (diferentes señales y rituales de apareamiento), el aislamiento mecánico (incompatibilidades genitales impiden el acoplamiento), el aislamiento entre gametos (no tienden a unirse o se impide su fusión).

Son mecanismos postcigóticos la inviabilidad de los híbridos (los embriones mueren pronto), la esterilidad de los híbridos (sobreviven pero no pueden reproducirse, ellos mismos o sus descendientes directos), o el cambio de simbiontes internos (microorganismos esenciales para el desarrollo del huésped).

La base genética del aislamiento reproductivo puede estar en algunos alelos esenciales (claves para la reproducción sexual) o en reorganizaciones drásticas del genoma: algunas mutaciones producen poliploidía (multiplican el número de cromosomas y alteran su agrupación), la cual impide el entrecruzamiento con otros organismos con diferente distribución cromosómica.

Los animales suelen ser unisexuales, pero las plantas a menudo tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo; en ausencia de mecanismos de auto incompatibilidad pueden reproducirse sexual y asexualmente, estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas.

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